淺析被子植物的歷史起源

被子植物是現代植物中佔絕對優勢的植物類羣，目前已知有300—400科，20—30萬種，這在數量上遠遠超過所有其他植物類羣種數之和。被子植物的起源問題被達爾文稱為“討厭之迷”，已經被研究、爭論了一個多世紀。與之有關的假説、理論層出不窮。

近30年以來，相關的研究取得了快速的發展。許多涉及被子植物起源的討論和假説受到學術界較廣泛的注意和認可。這主要應歸功於古植物學的研究進展和基於形態學資料、分子生物學數據及兩者結合的分之系統學的貢獻。

被子植物的起源問題主要有3個方面：（1）被子植物的祖先類羣；（2）被子植物的起源時間；（3）被子植物的起源地點。本文就從這3方面對被子植物的起源問題的研究現狀作一簡要的介紹。

1. 被子植物的祖先類羣

這是有關被子植物起源的核心問題，也是爭議最多的問題。在探究此問題之前，首先要清楚被子植物是否單系類羣及其內各大類羣之間的關係。

被子植物各類羣之間形態學、生態學等方面的差異很大，許多學者都認為它不可能是單系類羣。然而，由於被子植物的許多共性，絕大多數的學者都認為被子植物屬於單系類羣。分支系統學的分析結果可以對某一類羣是否為單系類羣進行自檢。大量關於種子植物的分支系統學分析（尤其是基於分子數據的分析）的結果已經使得人民廣泛的接受了被子植物是單系類羣的觀點。

關於被子植物的原始類羣及其祖先的討論，可分為三個階段。

20世紀90年代中期之前，關於被子植物的起源問題主要體現在“假花説”與“真花説”的對立。假花説認為，被子植物的花是從單性的裸子植物的繁殖器官演化而來的，因此現生被子植物中具小型的、簡單的、單性的風媒花的類羣，即柔荑花序類，是原始類羣。真花説認為，被子植物的花是從類似於裸子植物的本內蘇鐵目（Bennettitales, 已經絕滅的化石類羣）的一個不分支的、兩性的、其上螺旋狀排列着胚珠和花粉器官的孢子葉球演化而來的，因此現生被子植物中具有較大型的、兩性的、多離省心皮和雄蕊的、蟲媒花的木蘭科及其近緣的科是原始類羣。由於化石資料的不斷積累以及分支系統學的分析結果不斷報道，現今真花説已被廣泛用於幾大被子植物的分類系統。關於被子植物祖先類羣的討論，也由於真花説的廣泛認可而得到了較為統一的認識，即被子植物最直接的姐妹羣是買麻藤目，而買麻藤目以及被子植物共同構成了本內蘇鐵目和五柱木（Pentxln，已絕滅的化石類羣）的姐妹羣。繼續追溯下去，則種子厥的開通尼亞目（Catniales）可能是本內蘇鐵目加五柱木加買麻藤目加被子植物的共同的姐妹羣。

繼續“真花説”與“假花説”的爭論之後的是木本木蘭説和古草本説的對立。木本木蘭説直接源於真花説，認為的被子植物是一種木質的灌木或小喬木，具多心皮的花，舟形的、具覆蓋層的、瘤狀紋飾的花粉，因此木本木蘭類（agnliids）中的木蘭目（Magnliales,包括Winteraceae, Magnliaceae, Mristiceae, Austrbaileaceae, Degenericeae等科）處於被子植物系統樹的基部。古草本説的化石證據近年來出現較多，該説法認為，原始被子植物可能是小型的、具根狀莖或攀緣習性的、具細小簡單花的多年生草本植物。“古草本”一詞現指木蘭類中除了木本木蘭類之外的所有植物類羣的總稱，是一個常具較簡單的單性花的類羣，包括胡椒科（Piperaceae）、馬兜鈴科（Aristlchiaceae）、睡蓮科（Nphaeaceae）等。

關於被子植物的起源問題的最新成果是根據分子系統學的研究成果。一個被簡稱為“ANITA”的類羣組合被認為位於被子植物系統樹的基部，並代表了現生的被子植物的最原始類羣。其中，Abrellaceae（“A”）被認為是其他所有現生被子植物的`姐妹羣。“N”為睡蓮目（Nphaeales），“ITA”的類羣組合包括：Illiciaceae，Trieniaceae，Austrbaileaceae等科。目前的研究成果採用的多基因、多類羣的方法，所分析的類羣數量多，所採用的特徵多，分子生物學數據量大，因此所獲得的系統樹被認為是及其可靠的。後來的研究成果雖然有的對新系統樹的準確性有些爭議，但是並沒有動搖新系統樹的基本框架。

2. 被子植物的起源時間

發現於中國東北義縣的“遼寧古果”（Archaefructus lianingensis），其時代是否為侏羅紀晚期還有爭議。較早被公認的最早的被子植物化石發現於早白堊世地層中。對於被子植物的起源時間有兩類不同的認識，這主要是基於對化石記錄的不同解釋以及是否應該完全的依賴於化石證據來推斷起源時間。一種觀點認為，起源時間為侏羅紀至白堊紀，另一種認為應起源的更早，如三疊紀、早於三疊紀、二疊紀、石炭紀、或石炭紀—早白堊紀之間等。最新的分子系統學分析推斷被子植物和裸子植物的分離可能在石炭紀末約290 Ma之前。

3. 被子植物的起源地點

長期以來廣泛接受的觀點認為被子植物是熱帶起源的，這主要是依據西南太平洋和東南亞的熱帶地區集中了大部分的現生的被子植物原始類羣。這一説法得到了來自孢粉和大植物化石的支持。然而，近年來在中國東北地區侏羅系上部和白堊系、蒙古下白堊統、俄羅斯貝加爾湖地區下白堊發現了大量的被子植物化石，因此現今處於高緯度的東北亞地區也被認為可能是被子植物的起源地，或者至少是起源地之一。